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提起演化,多數人會聯想到動物,對植物的演變則所知不詳;博物館的古代化石展覽一般亦僅限於動物,甚少出現花卉化石--其實花卉同樣有其演化歷程。美國傳粉生態學家 Stephen Buchmann 在「花,如何改變世界」(The Reason For Flowers)一書就為花卉祖先的上古自然史補遺。
過億歲的年輕植物
普遍認為,花卉最早出現於 1 億 2,500 萬年至 1 億 3,000 萬年前,植物界中已算年輕。世上首批植物約於 4 億 7,200 萬年前誕生,近水而居,為當時僅有黑、白、啡 3 種顏色泥石的地球增添綠意。後來藻類、地錢和苔蘚等植物逐漸佔據大陸,愈長愈高,演變成今日的木賊和蕨類。由泥盆紀(約 4 億 1,900 萬年前起)開始,植物林孢子的隨風散播,部分利用水流,廣泛繁衍整個「盤古大陸」,釋出大量氧氣至大氣層,將環境「地球化」(terraform),孕育出後來數之不盡的物種。
在泥盆紀早期,花卉的祖先「裸子植物」(Gymnosperm)經已面世。有別於「開花植物」--又稱「被子植物」(Angiosperm)--裸子植物的種子外露,並無包覆於含果肉的果實之中。雖為古老物種,裸子植物今日猶存,諸如常綠針葉樹(包括松樹、雲杉、落葉松)、銀杏、鳳尾蕉等,銀杏最早更可追溯到 2 億 7,000 萬年前的浙江地區。裸子植物並非透過風力或水流傳送孢子繁殖,而是透過種子,譬如針葉樹有雌雄兩性毯果,當雄性毯果將花粉散於空中,吹至雌性毯果,被傳粉滴吸入內部,再經歷數年受精與發育歷程,最終雌性毯果便會落地發芽。
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蜂鳥昆蟲共同演化
此外,不止開花植物,裸子植物亦需依賴傳粉動物播種。2012 年西班牙巴斯克地區發掘出下部白堊紀(1 億 1,000 萬年至 1 億 500 萬年前)的琥珀標本,內藏身上佈滿數百個花粉粒的微型昆蟲薊馬(thrip),是為目前已確定最古老的傳粉動物證據。另有學說推測,除蚊蠅和甲蟲之外,古代昆蟲如蠍蛉(scorpionfly)和脈翅目(butterfly lacewing)均是傳粉動物,不過未有確鑿考古證據支持。
那麼被子植物如何蓬勃發展,乃至今日遍地開花?達爾文亦有此一問,並稱之為「惱人之謎」(abominable mystery)。一般以為達爾文煩惱於白堊紀早期(1 億至 1 億 3,500 萬年前)缺乏被子植物化石,Stephen Buchmann 則引述哈佛大學植物學教授 William Friedman 分析指,真正問題在於開花植物演化速度極快,有違達爾文相信的「自然漸進演化」(natura non facit saltum),令其大惑不解;後來達爾文將此歸因於傳粉昆蟲與被子植物的「共同演化」(co-evolution),由於成效相當好,因而比一般動植物演化得更快。
花瓣柔軟,不及其他植物堅韌,特別難以成為化石;幸而,近年不少花卉化石出土,有埋於沉積岩之下,亦有存於琥珀之內,即使遠古如白堊紀,其中有不少保存之完整,由結構乃至細胞均相當清晰,證明花的祖先體積相當細小,並且早已發展出以分泌花蜜吸引動物傳粉,例如科學家從距今 1,500 萬至 2,000 萬年前的多明尼加琥珀標本中,發現古原無螫蜂(proplebeia dominicana)黏有蘭花的花粉塊,並以分子鐘定年法推算,若以恆常速度演化,蘭花最早出現於白堊紀晚期,一度與恐龍共存。
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世上第一朵花
有關花的始祖眾說紛紛,目前確定最早的開花植物是中華古果(archaefructus sinensis),最少出現於 1 億 2,500 萬年前,因出土於中國遼寧義縣的白堊紀早期沉積岩而得名。從化石推測,中華古果是水生或半水生植物,生於淺水湖泊,葉莖與花浮於水面,體積僅有 20 厘米大小,棲處靈活,因而有利迅速擴張。雖名為花,但中華古果並無花瓣或花萼吸引昆蟲,子房含有胚珠,「雙重受精」之下則會成為種子,相當於今日的豆類木質莢果(woody pea pod),符合被子植物(亦即開花植物)的特性,因而被視為花的始祖。中華古果一科經已絕種,最接近要數到睡蓮。關於「第一朵花」另有一說,2015 年美國古植物學家 David Dilcher 依據化石資料推測另一水生植物(Montsechia vidalii)或比中華古果更為古老,但因難以斷定精確年代,無法比較孰先孰後,亦有可能屬於同代,所謂第一朵花仍然是謎。
花卉與物種共同演化,塑造了地球的面貌,亦改變了生物的演變歷程。自 1 億 2,500 萬年至 1 億 3,000 萬年前出現後,花便一直演化,每過數百萬年,由體積、形狀、顏色乃至繁殖方式均會改變,淘舊換新之下,花的結構愈趨精細,傳粉動物亦會隨之變化。縱觀演化歷程,早期典型花卉體積甚小,直徑介乎 0.1 厘米至 0.6 厘米,傳粉動物亦相對細小;其後花朵逐漸變大,顏色更加鮮豔,亦更芳香,以此吸引更多昆蟲造訪,提高繁殖效率。
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進化求生高手
此外,花亦由原先「來者不拒」的傳粉方式,演化出更多元更特殊的形態,例如將花蜜與花粉深藏於花管之中,導致蜂蛾蚊蝶亦進化出更長吻部;而花卉的雌蕊增長變大,亦令體形較大的動物如蝙蝠和蜂鳥得以加入傳粉大軍,共同開枝散葉。不過,其中亦有不少古老授粉方式流傳,例如早期被子植物(如睡蓮和木蘭)會運用體內的澱粉提升花卉溫度,製造哺乳類屍體的餘溫假象哄騙雌蠅產卵。現代睡蓮和木蘭今日不再發熱誘騙蚊蠅,手法卻未絕後,由蔓綠絨屬(philodendron)植物繼承。
花--一種相對年輕的植物今日能夠開遍世界,Stephen Buchmann 歸功於三大原因:靈活適應、雙重受精、共同演化。被子植物起初構造單一,後來演化出多元化的生物形態,由浮萍到雨林、仙人掌到矮樹叢,幾乎任何地方均能適應,分散風險;雙重受精意即兩個精細胞分別與子房內兩個細胞融合,之所以如此重要,因為機制一來可防止浪費養分於未受精的胚珠,二來能夠確保種子攜有足夠養分(例如澱粉或油脂)以供幼苗發芽所需;繁殖策略多樣,風、水、動物皆是媒介,而傳粉動物又多多益善,由昆蟲、鳥類、蝙蝠到哺乳類,甚至連蜥蜴也是互惠互利的合作者。以上種種因素,造就花卉盛放於每一種地表,無論上山下海,荒漠雪野,開花植物總能佔有一席之地。
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